Как рыбы дышат под водой

Дыхание является одной из фундаментальных потребностей всего живого — без постоянного поступления кислорода клетки организма погибают в течение нескольких минут. Человек и большинство наземных животных решают эту задачу с помощью лёгких, извлекая кислород из воздуха. Рыбы, однако, освоили принципиально иной способ — они научились получать растворённый в воде кислород, не покидая своей среды обитания. Именно это приспособление позволило позвоночным животным заселить все водные пространства планеты — от горных ручьёв до глубоководных океанических впадин. Механизм водного дыхания, выработанный эволюцией за сотни миллионов лет, оказался настолько совершенным, что некоторые его принципы сегодня вдохновляют инженеров при создании технических устройств.

Жабры — главный инструмент водного дыхания

Основным органом газообмена у подавляющего большинства рыб являются жабры — структуры, функционально соответствующие лёгким наземных позвоночных, однако устроенные принципиально иначе. Их архитектура представляет собой результат многомиллионнолетней эволюционной «инженерии».

Жабры расположены по бокам головы и у большинства видов защищены костной крышкой — жаберной крышечкой. Под ней скрывается несколько жаберных дуг, каждая из которых несёт два ряда тонких пластинчатых выростов — первичных лепестков. На поверхности каждого лепестка, в свою очередь, расположены ещё более мелкие структуры — вторичные ламеллы.

Именно такое многоуровневое строение обеспечивает ключевое преимущество жабр:

• суммарная площадь поверхности всех ламелл у одной средней рыбы составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч квадратных сантиметров;
• стенка каждой ламеллы настолько тонка — буквально один-два слоя клеток — что газы проникают сквозь неё практически беспрепятственно;
• густая сеть капилляров, пронизывающих ламеллы, обеспечивает непрерывный ток крови максимально близко к поверхности контакта с водой;
• богатое кровоснабжение позволяет мгновенно транспортировать поглощённый кислород ко всем тканям тела.

Именно совокупность этих характеристик делает жабры исключительно эффективным органом — некоторые виды рыб извлекают из воды до 80% растворённого кислорода за один «вдох». Лёгкие человека при дыхании воздухом поглощают около 25% доступного кислорода, так что сравнение оказывается не в нашу пользу.

Принцип противотока — эволюционное совершенство

Высокая эффективность жаберного дыхания объясняется не только структурой органа, но и блестящим физиологическим решением — принципом противотока. Именно он позволяет рыбам извлекать максимум кислорода из воды.

Вода и кровь в жабрах движутся в противоположных направлениях. Вода поступает через рот и протекает над ламеллами в одну сторону, тогда как кровь в капиллярах течёт навстречу — в противоположную. Это кажущееся простым решение имеет принципиальное значение.

Чтобы понять его эффективность, достаточно сравнить два варианта.

1. При параллельном токе — когда вода и кровь движутся в одном направлении — обмен газами быстро достигает равновесия. Как только концентрация кислорода в крови сравнивается с его содержанием в воде, дальнейший обмен прекращается. Максимальное насыщение крови кислородом при таком варианте не превысит 50% от теоретически возможного предела.
2. При противоточной схеме равновесие никогда не наступает на всём протяжении ламеллы. Кровь, почти насыщенная кислородом, встречает воду с максимальной его концентрацией — на входе. В это же время практически обеднённая кровь контактирует с водой, уже отдавшей часть кислорода, — но всё ещё содержащей его больше, чем в крови. Градиент концентрации поддерживается на всём пути, и обмен не прекращается ни на секунду.

Именно благодаря этому принципу рыбы способны выживать даже при низком содержании кислорода в воде. Тот же механизм природа применила в почках птиц, теплообменных системах конечностей арктических животных и множестве других биологических структур — универсальность принципа свидетельствует о его исключительной эффективности.

Как вода прокачивается через жабры

Газообмен возможен лишь при непрерывном поступлении свежей воды к жаберным поверхностям. Рыбы выработали несколько механизмов, обеспечивающих этот поток.

Основные способы вентиляции жабр у разных видов существенно различаются:

• буккальная помпа — ротовая полость работает как насос: рот открывается, набирая воду, затем закрывается, и давление проталкивает её через жабры наружу; этот способ использует большинство костных рыб в состоянии покоя;
• опперкулярная помпа — жаберная крышечка активно участвует в создании отрицательного давления, «засасывающего» воду через жабры; обе помпы нередко работают совместно, обеспечивая почти непрерывный поток;
• таранная вентиляция — ряд активных пловцов, включая большинство акул и тунцов, полностью или частично отказался от помповой системы; они дышат, непрерывно плывя с открытым ртом, и вода проходит через жабры за счёт скорости движения.

Таранная вентиляция имеет важное следствие — некоторые виды акул, перейдя на этот способ полностью, утратили способность дышать в неподвижном состоянии. Большая белая акула и мако погибнут от удушья, если остановятся, — они обречены на вечное движение. Другие виды, например, нянь-акула, сохранили помповый механизм и способны часами лежать на дне.

Рыбы с дополнительными органами дыхания

Эволюция не остановилась на жабрах — ряд видов выработал дополнительные или альтернативные способы получения кислорода. Эти адаптации особенно важны для обитателей бедных кислородом водоёмов.

Дополнительные органы дыхания у рыб разнообразны и устроены принципиально по-разному.

1. Лабиринтовый орган присутствует у петушков, гурами и других лабиринтовых рыб — он представляет собой сложно устроенную камеру над жаберной полостью с богато васкуляризированными пластинками. Атмосферный воздух, захваченный у поверхности воды, поступает в лабиринт, и кислород диффундирует непосредственно в кровь. Именно поэтому петушков нельзя лишать доступа к поверхности — без атмосферного воздуха они задохнутся даже в хорошо аэрированной воде.
2. Кишечное дыхание освоили вьюновые рыбы — они заглатывают пузырьки воздуха и пропускают их через кишечник, стенки которого поглощают кислород. Этот необычный способ позволяет им выживать в заболоченных водоёмах с ничтожным содержанием растворённого газа. Пузырьки отработанного воздуха выходят через анальное отверстие, что долгое время вызывало недоумение у аквариумистов.
3. Кожное дыхание играет значительную роль у угрей и некоторых других видов с мелкой чешуёй или голой кожей. Кожные капилляры расположены настолько близко к поверхности, что газообмен происходит непосредственно через покровы тела. Угорь способен преодолевать по суше значительные расстояния, поглощая до 60% необходимого кислорода кожей при условии её увлажнённости.
4. Двоякодышащие рыбы — протоптер, лепидосирен и рогозуб — имеют примитивные лёгкие наряду с жабрами. Эти древние виды являются живыми свидетелями того эволюционного перехода, когда предки наземных позвоночных осваивали сушу. Протоптер способен пережидать засуху в иле, зарывшись в капсулу из слизи и дыша лёгкими — иногда на протяжении нескольких лет.

После знакомства с этим разнообразием становится очевидным, что «водное дыхание» — не единая стратегия, а целый спектр решений, выработанных для разных условий обитания.

Содержание кислорода в воде и его значение для рыб

Понимание механизма жаберного дыхания невозможно без представления о том, с каким «сырьём» приходится работать этой системе. Вода содержит несравнимо меньше кислорода, чем воздух, — и это определяет всю сложность проблемы.

Содержание растворённого кислорода в воде зависит от нескольких ключевых факторов:

• температуры — холодная вода растворяет кислород лучше, чем тёплая; именно поэтому форель и лосось требуют прохладных горных рек, а тропические виды приспособлены к более бедной кислородом среде;
• солёности — морская вода содержит несколько меньше растворённого кислорода, чем пресная при той же температуре;
• турбулентности — бурные потоки насыщены кислородом значительно лучше, чем стоячие водоёмы;
• биологической активности — в водоёмах с высоким содержанием органики бактерии потребляют кислород быстрее, чем он поступает, создавая «мёртвые зоны».

Рыбы реагируют на нехватку кислорода несколькими способами. Одни поднимаются к поверхности, где концентрация газа выше. Другие замедляют активность, снижая потребность в нём. Третьи — например, карась — способны переходить на анаэробный метаболизм и выживать при практически полном отсутствии кислорода под зимним льдом, выделяя вместо углекислого газа этиловый спирт через жабры.

Дыхательная система рыб — это не просто биологическая «деталь», а сложная конструкция, отражающая сотни миллионов лет приспособления к водной среде. Принципы, лежащие в её основе — противоток, максимизация площади контакта, гибкость при изменении условий — давно привлекают внимание инженеров и учёных, работающих над созданием эффективных газообменных устройств. Изучение того, как рыбы дышат, позволяет глубже понять не только биологию этих существ, но и универсальные законы, по которым природа решает инженерные задачи.